第二个困难大略相似。假定有变异发生,而且假定这种变异能够存留持久并由此形成长久存在的新种,那么怎样才能使它们长久存在下去呢?变异的个体与其不变异的同类交配时,是否会把变异消灭掉?这第二个困难常称为“杂交的淹没效应”。
贝特森跟着指出,每一个植物或动物育种者都知道,与常态不同的小变异虽属常见,大的变异也是屡见不鲜之事。德·弗里斯与贝特森到1900年已经对于这个问题进行了不少的科学研究,足以证明大而不连续的突变绝非罕见,而且至少有一部分突变完整地传给后代。所以,新的品种可以很容易地迅速地确立起来,即令新的种还不能这样。当时还没有证据可以说明变异的原因;人们只是把变异的存在当做冷酷的事实接受下来。但是如果承认变异的存在的话,它们的不连续的现象,似乎很可以减少达尔文进化论的困难。而且就在同年(1900)又有一些新的事实(或者说久已遗忘的旧事实)被人发现出来。
孟德尔与遗传
与达尔文后期的工作同时(1865年),有人在布吕恩(Brunn)修道院进行了一系列研究。假使达尔文当初知道这件事,他的假说的历史可能就大不一样了。奥地利的西里西亚人、奥古斯丁教派的僧侣、最后担任康尼格克洛斯特(Konigskloster)修道院院长的孟德尔(G.J.Mendel),不相信单单达尔文自然选择的理论就足以说明新种的形成。他进行了一系列的豌豆杂交实验。他的研究成果在当地科学学会的丛书中发表,湮没无闻至四十年之久,1900年经德·弗里斯、科伦斯(Correns)与切玛克(Tschermak)等重新发现,并由这些生物学家以及贝特森等加以证实和扩充,才开始了现代遗传学的研究,使这门学问发展为精确的实验和实用科学。
孟德尔的发现的本质在于它揭示出,在遗传里,有某些特征可以看做是不可分割的和显然不变的单元,这样就把原子或量子的概念带到生物学中来。一个机体总是要么具有,要么不具有这些单元之一。具有或不具有这些单元构成一对相反的特征。例如以高茎或矮茎的豌豆和同类交配,则其后代也保存其特征。但如果使它们互相杂交,其后代杂种仍具高茎,貌似具有高茎的亲体。于是高茎称为“显性”特征,而矮茎称为“隐性”特征。但如果使这些高茎杂种以通常方式互相交配,它们的遗传情况却和它们所貌似的亲体有所不同。它们后代不是纯种,而是互相不同,3/4有高茎,1/4有矮茎。矮茎的仍产纯种,但高茎的只有1/3产高茎纯种,其余2/3,在下一代中重演第一代杂种的现象,又再产生具有纯的矮茎、纯的高茎与混种高茎三类。
如果我们假定原祖植物的生殖细胞各具有高茎和矮茎两相反特征之一,则上面所说的关系不难解释。高的与矮的杂交以后,所有的杂种虽外貌与高的亲休、即具有显性特征的亲体相似,但其生殖细胞有一半具有高茎特征,另一半具有潜伏的矮茎特征。每一个生殖细胞只有高或矮一种特征,而不能同时有两种特征。因此,当这些杂种的雄雌二细胞偶然配合产生新个体时,就高与矮两个特征而言,同类或异类细胞相配合的机遇相等;若为同类,则具有高茎特征的细胞互相配合的机遇和具有矮茎特征的细胞互相配合的机遇也是相等的。故第二代当有1/4为高的纯种,1/4为矮的纯种,其余一半则为杂种。但因高茎特征是显性,这些杂种在外貌上都和高的纯种相似,效就外貌而言,3/4是高茎的。
从物理学近来的趋势来看,这是饶富兴趣的事,因为这一理论把生物的特性简化为原子式的单元,而且这些单元的出现与组合又为概率定律所支配。单个机体内孟德尔单元的出现,正如单个原子或电子的运动,是我们不能预测的。但我们可以计算其所具的概率,因此,按大数目平均来说,我们的预言可以得到证实的。
我们以后还要说明在显性特征的情况下和在隐性特征的情况下,遗传方法有所不同。虽然某一个体在它本身具有某一显性特征时只能把这一显性特征传给它的后代,但在其世系里,可以料想不到地有一隐性特征出现。如果交配的两个个体在它们的生殖细胞内各具有表面上看不见的隐性特征,通常在它们的后代中大约有1/4表现这个特征。可是在多数情形下,遗传的条件,远比以上所说的豌豆里两个简单对照的特征复杂得多。例如特征之为显性或隐性,可因性别而异;特征也可相连成对,有的必须联袂出现,有的互不相容,从不同时出现。
在动植物中,有许多孟德尔式的特征已经发现出来;同时,人们运用这种方法来实际指导育种也收到很大成效,既可以设法把某些符合需要的特性聚集在一个新品种内,又可以把具有有害倾向的特性淘汰掉。动植物的育种者采用这些原理,已经用科学部分地代替了纯经验方法。例如比芬(Biffen)就以选种法得到一个优良的小麦新种,既能不患锈病,又能有很高的产量,而且还具有某些烘烤特性,这几种优点所以同具于一个新种之内,是根据孟德尔的遗传定律,经过长期实验得来的结果。
在孟德尔的研究成果重新发现的时候,人们在研究细胞构造的时候已经发现每一细胞核内有一定数目的丝状体,称为“染色体”。两个生殖细胞结合时,在最简单的情况下,受精的孕卵所含的染色体数目加倍,每种染色体都成双数,各从父母的细胞而来。孕卵分裂时,每个染色体复分为二,两个子细胞各有其一半。即每个新细胞从原来的每个染色体接收一个染色体。这种情形在每次分裂时都照样进行,所以植物或动物的每一细胞,各具有一组成双的染色体,相等地从父母两方而来。
生殖细胞起初也有一组成双的染色体,但在其变化为精子细胞或卵细胞的后期,染色体相联成对。那时的分殖法不同:染色体不分裂,而是每对的两成员互相分开,每一成员进入一个子细胞之中。因此每一成熟的生殖细胞接受每对染色体的一个成员,染色体数目减少一半。
细胞现象与孟德尔式的遗传事实之间的相似性引起好些人的注意。但最先对这个关系给予明确表述,而为人接受的是萨顿(Sutton)。他指出染色体与遗传因子都在分裂,在每一情况下,都是由各对遗传因子或染色体自行分裂,不与他对相干。
但由于遗传因子的数目比染色体的对数要多得多,按理应该有几个遗传因子与一个染色体相联系,从而结合在一起。1906年,贝特森与庞尼特(Punnett)在豌豆内发现这种相联的现象,例如颜色与花粉的形态等某些因子总是在一道遗传。洛克(Lock)说明了这一发现对于染色体理论的关系。
自1910年以来,摩尔根(T.H.Morgan)与其纽约同事,用繁殖迅速每十天一代的果蝇,对这些关系作了更详尽的研究。他们发现可遗传的特性的群数与染色体的对数,两者之间实在有数上的对应,即都是4。在通常的情况下,这个数字较大;豌豆为7,小麦8,鼠20,人24。
就是在有20对染色体的情况下,也可能有一百万种以上的生殖细胞,这样的两套可能的组合数目当更为巨大。由此我们很容易明白为什么在混种中没有两个个体完全相同。