第二个重要的两足行走理论的说服力要大得多,部分的原因是因为它很简单。戴维斯加利福尼亚大学的人类学家彼得?罗德曼(PeterRodman)和亨利?麦克亨利(HenryMcHenry)提出假说,主张两足行走在环境条件改变时是有利的,因为它是一种更为有效的行动方式。当森林萎缩时,疏林生境的食物资源如果树,也变得太分散,使传统的猿难于有效地去利用。按照这个假说,最早的两足行走的猿只是在其行动方式上才是人。他们的手、上下颌和牙齿仍旧是像猿的,困为他们的食物并没有改变,只是他们获得食物的方式不同了。
对许多生物学家来说,这个假说最初被认为似乎是不大可能的。哈佛大学的研究者几年前曾显示两足行走不如四足行走有效(任何人都不会惊奇,带着一只狗或猫同时奔跑,令人难堪的是它们会比主人跑得快得多)。哈佛大学的研究者也曾比较了人类的两足行走和马与狗的四足行走之间的能耗率。可是罗德曼和麦克亨利指出,合适的比较应该是人和黑猩猩之间的比较。
进行了这种比较后,证明人类的两足行走比黑猩猩的四足行走的效率要高得多。他们的结论是,以能量效益作为有利于两足行走的自然选择的力量是有道理的。
关于推动两足行走进化的因素,还有许多其他的意见,诸如为了监视猛兽,需要超出高草去观察;在大白天搜寻食物时,需要采取更为有效的冷却身体的姿势等等。在所有这些假说当中,我认为罗德曼和麦克亨利的假说最有说服力,因为它有牢固的生物学上的根据,符合最早的人类物种出现时的生态变化。如果这个假说是正确的,那就意味着,当我们发现最早的人类物种的时候,我们可能无法辨认他们。如果我们发现了一些骨头,如果是骨盆或是下肢骨,这都是两足行走运动的有效证据,我们就可以说它是”人“.
但是如果我们发现的是头骨的某些部分,颌骨或是几个牙齿,它们可能看起来恰恰像是猿的。我们又怎样去辨别它们是属于两足行走的猿,还是属于传统意义上的猿呢?这对我们来说是一个挑战。
如果我们能访问700万年前的非洲,去观察最早人类的行为,那我们看到的模式,更像研究猿猴行为的灵长类学家所熟悉的模式,而不是研究人类行为的人类学家所熟悉的模式。最初人类的生活可能不像现代的狩猎一采集者那样由许多家庭集合成的游动群体,而是像稀树草原的狒狒那样。30个左右的人组成的群体,在一个大领域内以一种协调的方式搜寻食物,夜里回到安适的地方如悬崖下或树丛中去睡眠,成年女性和她们的子女是这个群体的大部分成员,只有少数几个成年男性。男性经常找寻交配的机会,其中占优势的个体成功的机会最多。未成年的和低级的雄性大部分时间是在群体的外围,往往自己找寻食物。群体中的各个个体像人那样地两足行走,但其他行为则类似稀树草原的灵长类。他们面临着700万年以来的进化,我们将看到这种进化类型是复杂的,也是很不确定的,因为自然选择是依赖某时某地的环境而进行,而没有一个长远的目标。智人最后的确是作为最初人类的后裔出现了,但是这并不一定是必然的。
一个拥挤的人科
在南非和东非发现的最早人类化石的记录,即从大约400万年前到约100万年前,按我的计算,已有代表各种不同物种的至少1000个个体的标本,各个标本破碎的程度有所不同。较晚时期的化石则多得多。欧亚大陆发现的最早人类化石可能接近200万年(新大陆和澳洲有人居住是在晚得多的时期,大约分别为20000年和50000年以前)。因此可以合理他说,人类史前时代的大多数活动发生于非洲。关于这种活动,人类学家必须回答的问题有两方面:首先,什么物种于700万~200万年前之间在人类系统树上占有一席之地,他们是怎样生活的?其次,这些物种在进化上彼此之间有什么关系?换句话说,人类系统树是什么样子的?
我的人类学同事们在阐述这些问题时面临两项挑战。第一是达尔文所称的”地质学记录的极端不完整性“.在他的《物种起源》一书中,达尔文用整整一个章节的篇幅来谈论地质记录中令人沮丧的空缺内容。这些空缺是由于石化过程中变幻莫测的因素和骨骼化石后来暴露于外造成的结果。有利于骨骼的迅速掩埋和可能石化的条件是很罕见的。古代的沉积物可以经过侵蚀而暴露出来,例如一条河流切过沉积物。可是史前时代中哪些内容能以这种方式重新被揭开,则纯粹是机会问题,许多内容仍然会藏匿于地层中。例如,在东非这个最有希望的早期人类化石储藏所,只有很少的距今400万到800万年这段时期内的含化石沉积物。这是人类史前时代的关键时期,因为人科的起源发生在这个时期。虽然在400万年以后的时期中,我们所拥有的化石也远比我们想要有的少。
第二项挑战是被发现的大多数化石标本都是小的破片,一块头骨破片,一块颧骨,臂骨的一段和许多牙齿。由这样贫乏的证据来鉴定物种是很困难的,有时甚至是不可能的。由此而产生的不确定性使得许多不同的科学见解得以存在,差异既存在于物种的鉴定,也存在于各物种之间相互关系的辨别。
人类学中被称为分类学和系统学的领域是争论最多的。我将避开许多争论的细节而集中于描述系统树的全面状况。
人类化石记录的知识在非洲缓慢地发展,这一发展开始于1924年,当时雷蒙德?达特宣布发现了着名的汤恩(Taung)小孩。这件标本包括一个小孩的不完整头骨,即部分颅骨,面骨、下颌骨和脑壳,这个名称的由来是因为它是在南非的汤恩石灰岩采石场被发现的。虽然采石场堆积物的年代不可能精确地测定,但是科学的估计认为这个小孩生活在大约200万年前。
汤恩小孩的头骨有许多似猿的性状,例如小的脑子和向前突出的上、下颌骨,但是达特同时也还认识到它所具有的人类的性状:上、下颌骨不如猿向前突出,颊齿咬合面平,犬齿小。一个关键的证据是枕骨大孔的位置,枕骨大孔是头骨基底的开口,脊髓通过此孔进入脊柱。在猿类,此孔在颅底相对靠后的位置,而在人类则接近颅底中央。这种差别反映了人的两足行走的姿势,此时头是平衡于脊柱的顶端,与猿的姿势相反,猿的头向前倾。汤恩小孩的枕骨大孔在中央,表明此小孩是一个两足行走的猿。